体表粘液是鱼类多种粘液中的一种,它是由位于鱼类皮肤上皮中的粘液细胞分泌的一类富含粘多糖、糖蛋白、免疫球蛋白和酶类等多种活性物质。按照进化论的观点,动物在进化过程中为了防止病原微生物入侵,会在容易入侵的部位形成各种屏障,比如陆生动物通常依靠角质化的坚实表皮防止其它生物入侵,而鱼类也是如此。生活在水中的鱼类属于低等脊椎动物,进化不完全,而水是病原微生物重要的传播媒介,因此鱼的体表就成了病原微生物最容易入侵的途径。鱼类为了适应生存竞争,将体表中的一部分上皮细胞特化形成了粘液细胞,分泌粘液覆于体表,形成阻挡病原菌入侵的第一道防线。1、体表粘液细胞鱼类体表粘液的分泌细胞通常为扁平上皮细胞,在扫描电镜下呈指纹状,这种结构与细胞的分泌作用有关。1.1粘液细胞的分类粘液细胞根据腺体细胞数量可分为单细胞腺和多细胞腺两种,根据细胞形状分为棒状、杯状和囊状三种,其中杯状细胞是最常见的腺细胞,有学者认为粘液细胞的三种不同形状只是不同发育阶段的不同表现形式。因此根据粘液细胞分泌产物的性质来分类被大多数学者所接受,原因是分泌产物的性质直接反映了粘液细胞功能的差异,因此利用染色原理直观地将粘液细胞分类更科学。有人利用HID染色法和酸性条件下的阿利新兰染色及AB-PAS染色法将鲤的粘液细胞分为囊状、梨状和杯状三种类型。通常利用AB-PAS染色反应将粘液细胞分为4种类型:Ⅰ型,AB-PAS染色呈红色,含有中性粘多糖;Ⅱ型为蓝色,含酸性粘多糖;Ⅲ型为紫红色,同时含有中性粘多糖和酸性粘多糖,以中性粘多糖为主;Ⅳ型为蓝紫色,同时含有中性粘多糖和酸性粘多糖,以酸性粘多糖为主。1.2粘液细胞的发育Sinha认为粘液细胞是由基底膜正上方表皮生发层的普通表皮细胞发育而来,他将粘液细胞的发育分为形成、成熟、功能和退化4个阶段,并描述了各个阶段的形态特征。形成阶段:一些表皮细胞经过修饰而转变为粘液细胞,在该阶段,粘液细胞只存在于表皮的生发层中,其形态学特征是:细胞为圆形,体积小,强烈PAS阳性反应。成熟阶段:粘液细胞产生并积累了大量粘多糖、粘蛋白等物质,其形态学特征为:整个细胞变长变大,细胞位于粘膜的中间层,PAS阳性反应。功能阶段:成熟的粘液细胞开口释放出大量的粘蛋白等粘液物质,粘液细胞的突起与周围的上皮细胞相接触,形成了镶嵌连接,粘液细胞位于粘膜的外周,与PAS反应为阳性。退化阶段:当细胞释放出粘液以后,细胞变空,最后退化消失,PAS反应,着色很弱。由此可见,在鱼类的整个发育过程中,粘液细胞的数量与分泌的粘液成分都在发生着变化。1.3粘液细胞的分布体表粘液细胞包括杯状细胞、颗粒细胞、浆液细胞、棒状细胞等单细胞腺和多细胞腺,主要分布在腺层内,其分布具有一定的特点:不同种类的鱼类粘液细胞数量及分布存在差异。如无鳞鱼或少鳞鱼类的粘液细胞较多,体表粘液也更多。同一尾鱼体表粘液细胞呈不均匀分布状态。无鳞区粘液细胞数比有鳞区要多,鳍的粘液细胞数比身体其它部位要少,且从鱼头至鱼尾呈减少的分布趋势。生活环境是影响体表粘液细胞数量与分布的重要因素,比如生活在深水层的鱼类粘液细胞比生活在浅水层的多。在升温的刺激下,大菱鲆体表皮肤不同部位粘液细胞的分布与数量较常温均会发生显著变化。2、体表粘液分泌含有酸性和中性粘多糖的Ⅲ型和Ⅳ型粘液细胞研究较多,这两类细胞为开口式分泌,分泌时具有一定的方向性,即开口方向与鱼体的运动方向相反,使得粘液能够粘附在体表上。温度对粘液的分泌量、成分及活性具显著影响。在一定温度范围内,鱼类体表粘液分泌量随温度升高而逐渐增加,其酸性粘液成分也显著提高。但在高温条件下,鱼类的体表粘液细胞失活,体表粘液变性。研究发现,当水温高于35℃时,泥鳅体表粘液表现出不同的流变行为。渗透压对鱼类体表粘液的分泌量和成分有明显影响。研究表明,将海水鱼转入淡水中,其体表粘液的蛋白组分以及含量均会发生明显变化。食盐可以促进鱼类的微循环,促进体表粘液中免疫蛋白的产生。此外,影响鱼类体表粘液蛋白组分及含量的因素还有盐度、病原体微生物、物理刺激和其它水环境因子如pH、溶氧量、离子浓度等。由于鱼类粘液细胞对于外界环境刺激的反应是一个复杂的过程,粘液细胞反应机制也不尽相同,目前国内外对粘液细胞机制方面的研究甚少,报道仅限于几种常见理化因子对粘液的影响。杨桂文等研究表明,粘液细胞在一定限度内对外界的物理、化学及生物刺激等胁迫具有保护性反应作用,但当超过其最大限度时,粘液细胞将遭到破坏,失去其生物活性功能。3、体表粘液功能体表粘液中含有大量种类丰富的生物活性物质,主要成分是多糖类蛋白和部分纤维物质,目前国内外研究者对其化学成分已有了不同层面的认识。体表粘液具有多种生理功能,比如减少游泳时的摩擦、调节鱼体渗透压、减少病原侵袭、鱼类种内化学信息传递介质等。此外,鱼类体表粘液还具有免疫防御功能,粘液中存在如补体、溶菌酶、凝集素、抗蛋白酶、转移因子、C-反应蛋白、几丁质酶和Ⅰ型干扰素等先天性防御因子。4、结束语鱼类体表粘液在鱼类整个生命过程中至关重要,其相关研究尽管开展得比较早,但进展非常缓慢。目前虽在鱼类体表粘液的分泌机制、组分及功能上的研究已取得了一定的进展,但体表粘液分泌的分子生物学机制和影响因素以及分子调控机制尚不清楚。如果能研究清楚这些问题,可为鱼类疾病防治、疫苗制备、活鱼运输等养殖业中面临的问题,提供科学依据和解决方法。1、来源:《中大水生通讯》第61期2、作者:广州市诚一水产科技有限公司长江区周聪

体表粘液是鱼类多种粘液中的一种,它是由位于鱼类皮肤上皮中的粘液细胞分泌的一类富含粘多糖、糖蛋白、免疫球蛋白和酶类等多种活性物质。绝大多数人都有摸鱼抓泥鳅之类的经历,想必大家对鱼身上那粘糊糊的液体印象深刻,常常是沾了一手的粘液,鱼儿还是从手中滑走了。

迄今为止,关于鱼类的防御反应已有较多的研究报道,尤其是对于病原微生物入侵鱼体后的机体反应,即免疫系统和补体系统以及各种各样的细胞反应等,是开展此类研究的焦点。

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这粘液是哪儿来的,又有什么作用呢?

众所周知,在长期的进化过程中,各种动物为了防止病原微生物侵入其体内,在病原容易入侵的部位形成了各种屏障。体表是动物与外界直接接触的部位,也是病原微生物入侵的主要途径。

一、鱼类体表粘液的发生和作用

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按照进化论的观点,动物在进化过程中为了防止病原微生物入侵,会在容易入侵的部位形成各种屏障,比如陆生动物通常依靠角质化的坚实表皮防止其它生物入侵,而鱼类也是如此。生活在水中的鱼类属于低等脊椎动物,进化不完全,而水是病原微生物重要的传播媒介,因此鱼的体表就成了病原微生物最容易入侵的途径。鱼类为了适应生存竞争,将体表中的一部分上皮细胞特化形成了粘液细胞,分泌粘液覆于体表,形成阻挡病原菌入侵的第一道防线。

在陆地上生活的动物,通常是依靠角质化的坚实表皮防止其他生物的入侵,相对而言,病原微生物经体表感染较经其呼吸和消化器官感染的机会少。而生活在水中的鱼类,由于水作为病原微生物的传播媒介是及其适宜的,因此,鱼类的体表也就成为了病原微生物最容易入侵的途径。

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那么,鱼类的体表究竟是依靠哪些机制防御病原微生物入侵的呢?本文就简要的介绍有关这方面的研究结果。

鱼的体表粘液,又称黏液,鱼类皮肤的上皮组织中分布着大量的黏液细胞,鱼体分泌的黏液广泛覆盖在鱼体表面构成了鱼体与外界直接接触的第一道门户,在鱼类整个生命过程中起着至关重要的作用。它可以滑润鱼的体表减少游泳时与水的摩擦;调节渗透压以适应环境的变化;还可以保护鱼体免遭病菌、寄生物和病毒的侵袭等等,是鱼类自身抵抗外来侵入和免疫系统的第一道防线,是天生和与生带来的体表物质。

关于鱼类皮肤的形态,曾有详细的记述。鱼类的皮肤是由表皮和真皮组成。表皮虽然也是由数层上皮细胞组成,但是与陆生动物不同的是鱼类的表皮通常不形成角质化。因此,鱼类皮肤的上皮细胞均比较脆弱。

鱼类体表粘液的分泌细胞通常为扁平上皮细胞,在扫描电镜下呈指纹状,这种结构与细胞的分泌作用有关。粘液细胞根据腺体细胞数量可分为单细胞腺和多细胞腺两种,根据细胞形状分为棒状、杯状和囊状三种,其中杯状细胞是最常见的腺细胞,有学者认为粘液细胞的三种不同形状只是不同发育阶段的不同表现形式。因此根据粘液细胞分泌产物的性质来分类被大多数学者所接受,原因是分泌产物的性质直接反映了粘液细胞功能的差异,因此利用染色原理直观地将粘液细胞分类更科学。

最外层的上皮细胞通常都是扁平的,其表面还存在隆起物,在扫描电镜下呈指纹状,这种结构与细胞的分泌作用有关。在鱼类的表皮中存在几种分泌细胞,如粘液细胞可以分泌主要由多糖物质构成的体表粘液。体表粘液对于维持鱼类的正常生理活动是至关重要的。

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鳗形目和骨鳔类鱼类的表皮中存在棒状细胞,这种存在于鱼类上皮间的大型细胞,具有嗜伊红性的均质细胞质,其细胞中央往往可以观察到较多的核。除此之外,鳗形目鱼类棒状细胞中还可以观察到与核相邻的空泡。较鳗形目稍高等的棘鳍类鱼类的表皮中还存在微细颗粒和扁平状的核,而且于皮肤表面存在小孔。这些细胞被认为均具有分泌防御活性物质的功能。鱼类的上皮细胞间隙及真皮中已经被证实存在与免疫有关的淋巴细胞和巨噬细胞。

鱼是最古老的脊椎动物。我们平时所能见到的鱼,体表大多包裹着坚硬的鳞片。鱼类的皮肤由表皮和真皮组成,鳞片便位于表皮与真皮之间。鱼鳞是鱼类特有的皮肤衍生物,也是鱼类的主要特征之一。它由钙质组成,被覆在鱼类体表全身或一定部位,能保护鱼体免受机械损伤和外界不利因素的刺激,故有“外骨骼”之称。

2、分泌细胞和粘液中的防御物质

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鱼类的体表粘液中存在各种各样与机体防御相关的物质,能够凝集其他动物血球的植物凝血素就是具有代表性的物质。机体内的植物凝血素是通过能精密地识别糖而发挥其机能的。

二、鱼类粘液细胞的发育的四个阶段

鱼体表粘液中的植物凝血素就是依靠区别自身和外来物质中糖的异质性而参与机体防御的。在许多鱼类的体表粘液中还发现了能溶解其他动物的血球的溶血素,有些鱼类的体表粘液中还存在某些有毒成份。铃木曾对鱼类体表粘液中的凝集活性、溶血活性与表皮的分泌细胞的关系进行过总结。由表1可以看出,鱼衔科以上较高等的鱼类中,囊状细胞的存在和凝集活性之间具有明显的相关性,鼠鲬、红鳍东方鲉和鲀等粘液中有较强植物凝血素活性的鱼类,在其皮肤中也同时存在较多的囊状细胞。

粘液细胞的发育分为形成、成熟、功能和退化四个阶段,各个阶段的形态特征是:

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*:依铃木骧

形成阶段:一些表皮细胞经过修饰而转变为粘液细胞,在该阶段,粘液细胞只存在于表皮的生发层中,其形态学特征是:细胞为圆形,体积小,强烈PAS阳性反应。

根据染色特性可以将囊状细胞中大量的微细颗粒确认为蛋白质,这些微细颗粒无疑与该细胞分泌植物凝血素有关。鳗鲡体表粘液中存在较强活性的植物凝血素和溶血素。采用抗植物凝血素抗体进行的免疫组化检测结果表明,植物凝血素是存在于棒状细胞上的。鳗鲡表皮中的棒状细胞在孵化后第6天就出现了。处于白子鳗阶段的鳗鲡体表粘液中即可检测到植物凝血素活性,这对于以淋巴细胞为中心的免疫系统尚未发育完备的子鳗的机体防御而言,是具有重要意义的。不过,从表1还可以看出,具有棒状细胞的其他鱼类,如鲤科和鲇科鱼类的棒状细胞的功能就不明确,除青鱼外的几种鲤科鱼的表皮中的棒状细胞似乎与分泌溶血活性物质有关。关于鱼类棒状细胞的功能尚有继续深入研究之必要。由于鱼类的植物凝血素的活性不稳定,不易提纯,因此,目前进行的有关研究均处于试行阶段。

成熟阶段:粘液细胞产生并积累了大量粘多糖、粘蛋白等物质,其形态学特征为:整个细胞变长变大,细胞位于粘膜的中间层,PAS阳性反应。

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功能阶段:成熟的粘液细胞开口释放出大量的粘蛋白等粘液物质,粘液细胞的突起与周围的上皮细胞相接触,形成了镶嵌连接,粘液细胞位于粘膜的外周,与PAS反应为阳性。

鳗鲇的皮肤中存在某些有毒成份,其中的致死毒素就是由棒状细胞分泌的。这样的致死毒素还存在于鳗鲇的棘中,分泌毒素的毒腺位于皮下的凹陷部分。分泌毒素的毒腺细胞和棒状细胞的起源相同,棘和体表粘液中的毒素是由这些细胞产生的。鳗鲇的毒素的主要功能是防御外敌的攻击,同时还可能具有防御病原微生物入侵的作用。

退化阶段:当细胞释放出粘液以后,细胞变空,最后退化消失,PAS反应,着色很弱。由此可见,在鱼类的整个发育过程中,粘液细胞的数量与分泌的粘液成分都在发生着变化。

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三、鱼类粘液细胞的分布

在河鲀的皮肤中还存在一种不同于分泌植物凝血素的囊状细胞的细胞,河鲀毒素就是由这种构成毒腺的细胞分泌的。有人将这种毒腺细胞称为特殊的囊状细胞。河鲀毒素对防御外敌攻击方面可能是有用的,但是在防御病原微生物入侵方面却被证实没有作用,在河鲀的体表及至毒腺中均已发现有粘孢子虫和其他原生动物的寄生。图片 10

体表粘液细胞包括杯状细胞、颗粒细胞、浆液细胞、棒状细胞等单细胞腺和多细胞腺,主要分布在腺层内,其分布具有一定的特点:

鱼类的体表粘液中已被证实有多种溶菌活性物质存在,主要包括C-反应性蛋白、铁传递蛋白、溶菌酶、壳质酶、干扰素、补体等。这些物质被认为在机体防御中起着主要作用。但是,关于这些物质的分泌机制尚不完全清楚。

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3、体表植物凝血素在机体防御中的作用

不同种类的鱼类粘液细胞数量及分布存在差异。

植物凝血素作为机体防御物质对于病原微生物的直接作用尚未有明确的观察结果。鲤科鱼类的粘液中一般都存在溶血活性物质,而青鱼的体表粘液则显示很强的凝集活性,即植物凝血素活性。在日本东京的一个水族馆中用同一水族箱饲养着青鱼、草鱼和鳙等三种鲤科鱼类,后两种鱼都被同一种锚头鳋寄生,而青鱼则显示出了极强的抵抗力,这种情况预示着植物凝血素对于寄生虫的入侵具有防御作用。鳗鲡的体表粘液对双穴吸虫尾蚴显示出很强的毒性,其粘液经稀释256倍后仍然可以导致供试尾蚴的半数死亡。这一观察结果虽然可以说明鳗鲡的粘液中存在抗寄生虫的物质,但是,由于其粘液中同时存在植物凝血素和溶血素,因此尚不能确定抗寄生虫的活性是否由植物凝血素引起的。

无鳞鱼或少鳞鱼类的粘液细胞较多,体表粘液也更多。

在鱼类体表分泌的抗体物质中,溶血素因其能直接破坏其他动物的细胞或病原微生物而被认为是效应性物质。而植物凝血素虽然确实具有上述的抗寄生虫活性、静菌作用等,甚至在某种程度上也具有与溶血素相同的直接作用,但是尚未达到能凝集细菌以致阻碍其发育的程度。因此,植物凝血素被认为是直接作用较弱的物质。有人认为植物凝血素在机体中的作用主要在辅助吞噬细胞发挥其吞噬功能。

同一尾鱼体表粘液细胞呈不均匀分布状态。

鱼类的植物凝血素与机体内防御机制虽然尚不完全清楚,但是,鱼体表粘液中植物凝血素活性与体内病原感染的关联性则已被证实。将嗜水气单泡菌注射到胡鲇腹腔后,即可以观察到供试鱼粘液中植物凝血素活性的变化,从接种菌体导致感染发生至鱼体死亡的过程中,供试鱼体中的植物凝血素活性呈现不断上升的趋势。而对初次接种10天后的鱼体再次接种时,可以发现因为鱼体内产生了较高抗体效价而未被感染成功的部分鱼体,其体内的植物凝血素活性相应的较低,与此相反,抗体效价较低的鱼体体内的植物凝血素活性则较高。这种现象的出现可视为植物凝血素参与机体防御的间接证据。

无鳞区粘液细胞数比有鳞区要多,鳍的粘液细胞数比身体其它部位要少,且从鱼头至鱼尾呈减少的分布趋势。

4、鱼类体表的免疫现象

生活环境是影响体表粘液细胞数量与分布的重要因素。

对多种鱼类开展的研究结果已证实,鱼类体表粘液中存在免疫球蛋白。对鱼类实施浸泡免疫接种时,虽然其血清中的抗体效价并不上升,但是受免鱼体却已对疾病产生了特异性的抵抗力。Lobb等对鱼类实施浸泡免疫接种后,观察到受免鱼体体表粘液中抗体效价有所上升,并推测体表粘液中的免疫球蛋白在鱼类的机体防御中具有重要作用。

比如生活在深水层的鱼类粘液细胞比生活在浅水层的多。在升温的刺激下,大菱鲆体表皮肤不同部位粘液细胞的分布与数量较常温均会发生显着变化。

关于鱼类体表粘液中免疫球蛋白的来源,至今仍然存在两种完全不同的意见。Ourth将沙门氏菌接种到供试鱼的腹腔后,在其血清和体表粘液中检测到了同样的抗体,于是认为鱼类体表粘液中的免疫球蛋白并非来自血清。Lobb等对鱼类血清中的抗体标记后,在其粘液中并未检测到相应的标记抗体。Rombout等采用肌肉注射法对鲤免疫接种后,未发现其体表粘液中抗体效价的上升。铃木等对鲇接种弧菌疫苗后,血清中抗体效价明显上升,而体表粘液中的免疫球蛋白则并未显示出抗弧菌活性。这种结果预示着鱼类粘液中存在不同于血液中的免疫应答,也就是说,鱼类有可能存在局部免疫应答系统。

四、鱼类体表粘液分泌的四个特性

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1,粘液分泌时具有一定的方向性

有人为了从分子结构方面比较鱼类血清和体表粘液中的免疫球蛋白分子,先后证实了羊鲷的体表粘液中存在二聚体的免疫球蛋白分子,用多种单克隆抗体对从鲤血清和体表粘液中获得的免疫球蛋白进行比较分析时,发现两者的H链存在不同的抗原性。

admin 水产海鲜

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